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东亚现代人从何而来?
发布时间:2024-11-11        浏览次数:0        返回列表

东亚现代人从何而来?

宿兵等在亚洲大范围群体样本中对包括M119、M95和M122在内的19个Y染色体SNP位点以及三个STR位点进行了检测。在随后的主成分分析中,北方人群紧密聚在一起,且都被包含在南方人群的聚类簇之内,南方人群比北方人群多样性更高。他们认为北方人群来自于旧石器时代定居南方的南方人群。他们还使用STR位点的一步突变模式和0.18%突变率估算O3-M122这一单倍群的时间为1.8-6.0万年,这一时间可能反映的是最初定居东亚的瓶颈时期。2005年,石宏等东亚多个群体的2000多个O3样本进行了更系统的研究,他们的研究也发现南方群体中的O3-M122的多样性高于北方,支持O3-M122的南方起源。他们进一步使用均方差(ASD)方法和STR的进化突变率(0.00069每位点每25年)估算O3支系北迁的时间为2.5-3.0万年。最近,蔡晓云等对东南亚的孟高棉和苗瑶族群中的O3a2b-M7和O3a2c1a-M117进行了系统研究,揭示其在1.9万年前末次盛冰期时候经由东南亚进入东亚的单向瓶颈扩散。O3下的另一主要支系O3a1c-002611的STR位点多样性也与其他兄弟支系一样有着大体上的自南向北递减的趋势。总体来看,绝大多数证据都支持Y染色体单倍群O3-M122经由南方路线进入东亚并逐渐向北扩散(图2)。

 该文还认为Y染色体C单倍群的诞生时间比如今东亚普遍的O单倍群更早,推断Y染色体C单倍群进入东亚更早,并将C单倍群多样性最高的东南亚认为是起源地,又和现今携带C单倍群较多的澳大利亚原住民、巴布亚人等从体质人类学上和山顶洞人比较,论证了C单倍群从东南亚北上,是东亚最早定居者。另外该文将Y染色体和现代人体质特征联系在一起,把Y染色体D-M117单倍群视为“矮黑人”。

  后来2017年高星等人发表的《朝向人类起源与演化研究的共业: 古人类学、考古学与遗传学的交叉与整合》对此指出:

在通过现生人群的遗传变异做溯源推导时,以前很多研究依赖线粒体 DNA 信息在母系内追溯,存在很大的局限性,目前更多的核 DNA 被分析和关注,情况正在改变;现在生活在各地的人群或多或少经历了迁徙移动,其间不断混血,这样的迁徙融合对现今基因变异与分布会造成无法辨识的影响,就如考古发掘中遇见“扰乱层”一样,确凿的反推难以实现 [53];该领域所采用的某些假设前提有待验证或已被证明不可靠,例如恒定的变异率或分子生物钟 [54],将遗传多样性大小等同于演化历史的长短等;很多文章或书籍简单地将不确定的现代人起源于非洲的时间表述为十分确定的 20万年前。还应该指出,通过现代人群的遗传变异对古代人群做溯源推导得出的只是有待验证的推论,却常常被作为直接证据或既成事实加以表述甚至作为新研究的出发点;在支持现代人起源于非洲假说的古人类学、考古学和遗传学的学者间,存在循环论证、相互引述支持而不是独立研究的倾向或成分。

    因此早期分子人类学的研究结论是非常有问题的:

  1)用Y染色体多样性反推东亚人的迁徙路线根本不可行,历史时期就极大改变了原有人群分布。例如最早的中国,商朝和周朝初年统治范围以河南为中心向周边延伸,之后不断扩大逐渐形成如今的中国,这期间历史上存在过的许多民族已经消失,或者迁徙,有的融入其他民族。我们如今所见的Y染色体单倍群分布是历史时期形成,它不代表数万年前的情况,更无法以此反推史前人群的迁徙路线。

  2)Y染色体单倍群与体质人类学没有直接联系。因为Y染色体它只是一个遗传标记,和某些人群有相关性,不代表一定是,例如欧洲人群普遍分布着Y染色体R1b单倍群,而非洲讲“亚非语系”乍得语族的一些人群也高频分布Y染色体R1b,其子类型是R1b-V88单倍群。根据考古和语言学以及古DNA[1],非洲的Y染色体R1b-V88单倍群是数千年前进入非洲的西亚或欧洲人群所带来,R1b-V88人群他们和非洲当地民族融合,常染色体的基因被替换,如今非洲携带Y染色体R1b-V88单倍群的人群后裔外貌与其他非洲人无异。

  3)把Y染色体单倍群与某种体质特征那更是无稽之谈。比如安达曼人和日本人以及中国藏族都分布有Y染色体D-M117单倍群,具体看Y染色体单倍群的子类型,安达曼人的Y染色体D单倍群和日本人以及藏族分布的子类型早在5.3万年前就已经分化,如此久远的时间,携带相关单倍群的人群早已走上不同演化路径。[2]

  距今约4万年前的田园洞人,2017年全基因组序列发表[3],得出结论是田园洞人是原始东欧亚人群一支,与现今东亚人关系较近但无明显遗传贡献,但和比利时3.5万年前的GoyetQ116-1古人却有出乎意料的联系。

  在中国南方,则显示出另一种图景。广西隆林洞人是一支古老的、

本研究同时对该区域距今9,000-6,400年前人群的古基因组展开分析,结果显示:距今约9,000年的独山人呈现出以隆林人为代表的相关古老东亚人群与以奇和洞为代表的古南方人群的混合的特点;而距今8,300-6,400的宝剑山人则延续了独山洞人的遗传成分,此外还混合有与和平文化相关的古老亚洲遗传成分(图二)。这说明,至少在6,400年前,以隆林人为代表的相关古老东亚人群成分在该区域人群中仍然存在。不过,她在母系遗传上未观察到对晚期人群的明显影响。尽管以隆林人为代表的相关古老东亚人群成分对现在生活的人群并没有主要遗传贡献,但这个人群在东亚南方与东南亚的交汇区域也曾延续到数千年前。

此前的古基因组证据显示中国南方人群向东南亚地区的扩散和影响可追溯到距今4,000年的东南亚农业人群,新石器时代向农业的过渡被认为是中国南方向东南亚地区人口扩张和混合的主要动力。然而,该研究表明两地人群之间更早期的流动与农业并不相关,相关问题需要进一步研究探索。最重要的是,这项研究首次在中国南方史前人群中发现和平文化相关的古老亚洲遗传成分,为探索和平文化相关人群的起源与扩散提供更多线索。

  2019年一项研究显示丹尼索瓦人存在三个遗传上分化较远的群体,标注为D0、D1、D2单倍型,东亚人、北亚人、美洲原住民带有D0单倍型丹尼索瓦人基因。D0单倍型最接近已知发现的阿尔泰丹尼索瓦人,D1和D2单倍型相关的丹尼索瓦人目前仍不清楚,但D1只分布于巴布亚新几内亚岛,D2则广布于南亚和东南亚[7]。

  这项研究对北方路线提供了极为有力的证据,如果东亚现代人祖先从南方路线进入,一定会携带D2单倍型的丹尼索瓦人基因,因为南亚和东南亚都分布着D2单倍型,而东亚人只有D0单倍型丹尼索瓦人基因。

  人类走出非洲的第一站黎凡特地区,考古记录显示最早的石叶技术在Boker Tachtit遗址约5万年前出现,旧石器晚期阶段开始产生了名为“Emiran”和“Initial Upper Paleolithic”(IUP)的过渡工业,随后几千年取代了先前的旧石器中期阶段的Mousterian工业。[8]约5000年后,东南欧洲出现和黎凡特地区相似的IUP石器工业,被命名为“Ulzzian”和“Bohunician”。过渡工业IUP也在南西伯利亚、蒙古、中国西北有发现,但许多遗址测年的不确定性较大,不过在中国西北的宁夏水洞沟IUP石器工业在约4.1万年前出现[9],年代较晚,这显然是欧亚大陆西部的人群向东扩散,这是旧石器考古所见的人群迁徙。

  不过李锋等人指出:

以勒瓦娄哇石叶及棱柱状或似棱柱状石叶石核方法共存为特征的IUP石制品组合主要分布在中国的西北及北方的北部地区, 包括新疆、青海、宁夏、内蒙古及黑龙江等(图2). 从技术特征上看, 这些石制品组合与俄罗斯西伯利亚、蒙古等地的IUP石制品组合类似, 而不同于中国北方常见的石片石器组合(Li等, 2014b). 时间上, 中国西北的IUP石制品组合主要集中分布在距今4~3万年间, 这些技术未在其后的石制品组合中留下可兹追寻的迹象. 

  空间分布上的特点:

在空间上与西伯利亚、蒙古等地发现相连的中国IUP遗存与中国北方东部区域的石片技术遗存形成一个明显的分界线(图2), 这个分界线大体与今天的400mm等降水量线相近(Li等, 2014b).

  约4万年前出现的早期的IUP石叶技术没有深入东亚腹地,但之后由石叶技术发展而来的“细石器”或“细石叶”其技术源头可能在阿尔泰一带,在2.8万年前随着末次冰盛期到来而南下统治整个华北地区[10][11]:

环顾华北地区的周边,无论是东邻的朝鲜半岛到日本列岛,或是向北的俄罗斯远东地区,也都没有类似源头的迹象。只有在西北方向中 - 北亚阿尔泰地区存在与此相近的早期发现,如俄罗斯境内的乌斯特 - 卡拉卡尔 (Ust-Karakol) 等遗址,即发现石叶与细石叶(或小石叶)技术共存的石器组合。

进入 MIS2 阶段,随着最后冰期的最盛期到来,华北地区旧石器晚期文化格局发生急剧变化。原有的石片石器工业迅速消退,代之而起的是石叶、细石叶技术的流行。这一变化首先发生在泥河湾盆地,如前述的油房遗址发现了典型的石叶技术与细石器技术共存的石器组合,其最早可能在距今 28ka 前后或稍晚开始出现。其后在盆地内又有二道梁类型的细石器文化的出现。在太行山脉以西靠南部地区,有山西吉县柿子滩诸地点、襄汾丁村7701 地点、沁水下川,以及陕西宜川龙王辿和河南登封西施等发现。这些发现的共同特点是典型的石叶技术与细石器技术的共存。虽然有的石器组合中石叶技术的比重不大,但典型的锥形与半锥形的细石核技术仍反映出其与石叶技术的一脉相承 [32]。

  华北的细石器一直延续到新石器时代,随着农业兴起生活方式的改变,狩猎生计的减少,被其他工具所代替。[12]

  当视线转移到华南,旧石器考古则没有看到华北所见的石器工业更替[13]:

  结合旧石器考古所见的欧亚大陆北部石叶技术的扩散,来自黎凡特地区的现代人携带IUP石叶技术迁徙到了欧洲,保加利亚Bacho Kiro古人和相关的IUP石叶技术代表了这最早扩散的一批现代人,他们是东亚现代人的祖先之一。

  目前而言

  从华南的古人的全基因组看,1.1万年前广西的隆林洞人对现今人群没有明显贡献,隆林洞人的遗传成分在后来宝剑山人中还存在,奇和洞代表的所古南方人成分在9000年前出现在宝剑山人中,宝剑山人还具有东南亚和平文化人群的成分,这表明1万年之后东南亚与东亚的人群之间存在人群迁徙和遗传交流。但缺乏更早的发现,难以证实东亚现代人从南方路线迁徙。

  另外东亚现代人中没有南亚、东南亚广布的D2单倍型丹尼索瓦人基因,只有D0单倍型丹尼索瓦人基因,这支持北方路线。与IUP石叶技术一起发现的最早的欧洲现代人,4.5万年前保加利亚Bacho Kiro古人全基因组序列证实和东亚人以及美洲原住民共享较多的等位基因,这更加支持东亚现代人来自北方路线。

  综上所述,现有证据更多支持北方路线,但还需要更多古DNA去完善4万年前以来东亚古遗传史,以建立时间框架。尤其是华南缺少超过1万年的古DNA和全基因组序列,这妨碍了我们的了解,不清楚华南史前人群对东亚现代人的遗传贡献如何,这都有待以后工作去证实。

[1]Joseph H. Marcus. Genetic history from the Middle Neolithic to present on the Mediterranean island of Sardinia.

[2]Mayukh Mondal. Y-chromosomal sequences of diverse Indian populations and the ancestry of the Andamanese.

[3]40,000-Year-Old Individual from Asia Provides Insight into Early Population Structure in Eurasia.

[4]Xiaowei Mao, Hucai Zhang, Qiaomei Fu. The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene

[5]Tianyi Wang, Wei Wang, Qiaomei Fu. Human population history at the crossroads of East and Southeast Asia since 11,000 years ago.

[6]Melinda A Yang, Xuechun Fan, Qiaomei Fu. Ancient DNA indicates human population shifts and admixture in northern and southern China.

[7]Guy S. Jacobs. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans.

[8]Elisabetta Boaretto. The absolute chronology of Boker Tachtit (Israel) and implications for the Middle to Upper Paleolithic transition in the Levant.

[9]Chris Morgan, Mingjie Yi. Implications for the Initial Upper Paleolithic in East Asia.

[10]王幼平《华北细石器技术的出现与发展》

[11]王幼平《华北旧石器晚期环境变化与人类迁徙扩散》

[12]仪明洁,高 星《细石叶技术在中国北方地区的兴衰》

[13]王幼平《中国南方旧石器时代考古:进展与问题》

[14]Mateja Hajdinjak. Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry